Центральной части северного кавказа


с. 1
На правах рукописи

РАПОПОРТ ИРИНА БОРИСОВНА

ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ И ВЫСОТНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ (OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE)

ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
Специальность 03.02.08 – экология (биология)


Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Тольятти 2011
Работа выполнена в лаборатории разнообразия беспозвоночных

Института экологии горных территорий КБНЦ РАН



Научные руководители:

Официальные оппоненты:




член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор



Темботова Фатимат Асланбиевна;
кандидат биологических наук

Ланцов Владимир Иванович
доктор биологических наук, профессор

Каплин Владимир Григорьевич;
доктор биологических наук, профессор

Книсс Владимир Александрович



Ведущая организация:

Институт проблем экологии и

эволюции им. А.Н. Северцова РАН

 

Защита диссертации состоится 22 февраля 2011 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. (848-2) 48-99-77, факс (848-2) 48-95-04, E-mail: ievbras2005@mail.ru


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом – в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http://www.ievbras.ru.

Автореферат разослан «____» января 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук А.Л. Маленёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Дождевые черви – одна из наиболее значимых биоценотических групп большинства наземных экосистем. Являясь важными гумусообразователями, звеньями многих трофических цепей, дождевые черви выполняют ценную средообразующую роль, четко отражают состояние почвы, степень ее изменения (Перель, 1979). Выбор объекта исследования обусловлен большой степенью оседлости группы, практически повсеместным распространением. Люмбрициды имеют высокую численность в различных местообитаниях в течение всего вегетационного периода и легко учитываются стандартными методами. Широко известна целесообразность использования автохтонных видов дождевых червей в восстановлении почвенного плодородия, что невозможно без изучения фауны, экологии и ландшафтного распределения видов.

Изучение дождевых червей Кавказа имеет длительную историю (Michaelsen, 1907, 1910; Кулагин, 1889; Малевич, 1947, 1959, 1966, 1967; Перель, 1966, 1967, 1979; Квавадзе, 1971, 1973, 1975, 1985; Kvavadze, Pataridze, 2002; Ибрагимов, Джанаев, 1972; Всеволодова-Перель, 1997, 2003 и др.), однако сведения о распространении люмбрицид на территории центральной части Северного Кавказа отрывочны (Michaelsen, 1910; Квавадзе, 1985; Всеволодова-Перель, 2003; Проконова, 2004, 2005, 2005а). Несмотря на то, что в монографии Квавадзе (1985) приводится список видов дождевых червей центральной части Северного Кавказа, в разделе о материале имеется информация о сборе только трех видов люмбрицид в пределах исследованной территории, ссылки на другую литературу отсутствуют. Исследования по сезонной динамике показателей обилия дождевых червей (Квавадзе, 1985) проведены в Грузии, по другим регионам Кавказа данных нет. Изучение высотно-поясного распределения люмбрицид Северного Кавказа никогда ранее не проводилось.

Ландшафтно-высотные и климатические условия центральной части Северного Кавказа позволяют использовать регион в качестве идеальной модели для изучения влияния высотной поясности на состав фаунистических комплексов и, в частности, дождевых червей.

Цель работы: анализ таксономического разнообразия люмбрикофауны, изучение экологии избранных видов и закономерностей размещения фаунистических комплексов дождевых червей в связи с высотно-поясной структурой ландшафтов центральной части Северного Кавказа.

Задачи исследования:

1) инвентаризация люмбрикофауны центральной части Северного Кавказа;

2) исследование зависимости структуры сообществ дождевых червей и показателей обилия от биотопической приуроченности и характера стаций обитания;

3) сравнительный анализ фауны люмбрицид эльбрусского и терского вариантов поясности;

4) изучение высотного распределения видов;

5) анализ хорологии дождевых червей и распределения основных морфо-экологических групп;



6) изучение биологии и экологии люмбрицид, сезонной динамики показателей обилия в условиях ландшафтной неоднородности терского варианта поясности.

Новизна работы. Впервые изучен видовой состав дождевых червей центральной части Северного Кавказа, составлены аннотированный список и региональные определительные таблицы. Впервые на Кавказе найден Lumbricus castaneus (Savigny, 1826) (Рапопорт, 2005). Впервые для Центрального Кавказа отмечен Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897) – редкий исчезающий вид, занесенный в Красную книгу России (2001). Проведено сравнение биотопического и высотно-поясного распределения люмбрицид эльбрусского и терского вариантов поясности. На разных высотных поясах рассмотрена хорология и распределение морфо-экологических групп дождевых червей. Проведен анализ зависимости структуры люмбрикофауны и показателей обилия от физико-географических условий местообитаний. Впервые в условиях Северного Кавказа (терский вариант поясности) изучена сезонная динамика дождевых червей степной зоны, лесостепи, пояса широколиственных лесов и субальпики.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных и кадастров беспозвоночных, определении границ ландшафтных выделов, выявлении направленности основных трендов изменения фаун, в том числе прогнозирования изменения общего биоразнообразия вследствие глобального потепления климата. Изучение экологии и высотно-поясного распределения люмбрицид могут помочь в решении природоохранных вопросов, проблем рационального использования природных сообществ, а также послужить основой соответствующим курсам биологических специальностей вузов. Региональные определительные таблицы упростят определение люмбрицид как специалистами, так и студентами.

Основные положения, выносимые на защиту.

  1. Высотно-поясная неоднородность центральной части Северного Кавказа оказывает влияние на видовой состав и структуру люмбрикофауны.

  2. Терский и эльбрусский варианты поясности отличаются видовым богатством, соотношением хорологических групп и морфо-экологических форм дождевых червей. В значительной степени это обусловлено общей ксерофитизацией ландшафтов эльбрусского варианта поясности, приводящей к выклиниванию пояса широколиственных лесов.

  3. Разнообразие люмбрикофауны центральной части Северного Кавказа (видовое, хорологическое, разнообразие жизненных форм) выше в степной зоне и поясе широколиственных лесов терского варианта поясности. С продвижением в горы (альпийский пояс) состав люмбрикофауны сокращается до одного вида.

  4. Наибольший интервал высотного распространения в пределах рассматриваемой территории имеют виды кавказского происхождения и некоторые космополиты.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на международных конференциях «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005, 2007, 2009), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (2008).

Личный вклад автора. Автором поставлены задачи исследования, выбраны и освоены методики. Разбор почвенных большинства почвенных проб осуществлялся самостоятельно, периодическую помощь оказывали сотрудники лаборатории разнообразия беспозвоночных ИЭГТ КБНЦ РАН. Обработка собранного материала, определение видовой принадлежности люмбрицид, анализ и интерпретация результатов осуществлены самостоятельно. Основная часть публикаций написана без соавторства. Участие в остальных работах в среднем составляет 80%.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 2 – в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 203 работы, и приложения. Содержание основного текста диссертации изложено на 235 страницах, включая 43 таблицы, 42 рисунка, приложение на 72 страницах.

Благодарности. Диссертант выражает глубокую признательность научным руководителям: члену-корреспонденту РАН, профессору Ф.А. Темботовой и к.б.н. В.И. Ланцову за научное руководство работой, постоянное внимание и организацию экспедиций. Д.б.н. Т.С. Всеволодовой-Перель – за бесценные для меня консультации, подтверждение правильности определения собранного материала, предоставленную возможность работы с коллекционным фондом. Благодарю В.И. Ланцова, О.В. Умерову, З.М. Юсупова, А.А. Мокаеву, Ю.М. Саблирову, А.А. Айыдова за участие в полевых работах. Н.Л. Цепкову – за определение гербарного материала и рекомендации в описании биотопов. А также Е.П. Кононенко и М. Емкужеву за помощь в освоении программы «Statistica – 7», Ю.М. Саблирову, Т.С. Улигову – за проведение физико-химического анализа почвенных проб.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и гранта РФФИ-Юг № 06-04-96711.


СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. История изучения фауны и экологии дождевых червей Кавказа

В главе приведен анализ истории изучения фауны и экологии дождевых червей Кавказа (в границах России и далее СССР), рассмотрены работы, опубликованные с конца 19 – начала 20 века до современных фаунистических сводок (Кулагин, 1889, 1925; Гиляров, Арнольди, 1957; Арнольди, Гиляров, 1958; Малевич, 1966, 1967; Перель, 1966, 1967, 1979; Квавадзе, 1971, 1972, 1973, 1973а, 1975а; Ибрагимов, Джанаев, 1972; Лагидзе, 1974, Элиава и др., 1977; Всеволодова-Перель, 1997, 2003; Michaelsen, 1907, 1910 и др.). Отмечена наименьшая изученность люмбрикофауны центральной части Северного Кавказа по сравнению с другими физико-географическими районами.




ГЛАВА 2. физико-географическая характеристика района исследований

Центральная часть Северного Кавказа – естественно-историческая область, включающая Центральный Кавказ и прилегающие районы Среднего и Восточного Предкавказья (Гулисашвили, 1964). С севера граница области проходит по Кума-Манычской впадине, с востока – по побережью Каспийского моря, с юга – по водоразделу Главного Кавказского хребта, с запада – по Ставропольской возвышенности. Рассматриваемая территория относится к восточно-северокавказскому (полупустынному) типу поясности, сформированному под влиянием полупустынной широтной зоны (Соколов, Темботов, 1989). В пределах центральной части Северного Кавказа восточно-северокавказский тип объединяет эльбрусский и терский варианты поясности, граница между которыми проходит по линии Дыхтау – Каракая – нижнее течение реки Баксан. Различия между вариантами поясности определяются орографией районов. В терском варианте поясности Главный, Боковой, Скалистый и Меловой хребты сближены, имеют резкий каменистый профиль и большую высоту, что усиливает их роль в качестве барьера на пути сухих ветров Прикаспийской низменности (Соколов, Темботов, 1989). Поэтому в сравнении с граничащим с ним эльбрусским вариантом, здесь мягче климатические условия, менее выражена ксерофитизация ландшафтов. Поясной ряд терского варианта включает полупустыню Прикаспийской низменности, предгорную степь, лесостепь, широколиственные леса, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный пояса. Своеобразие эльбрусского варианта состоит в отсутствии выраженного пояса лесов. Поясной ряд представлен полупустыней, степью, луговой степью, остепненными лугами, субальпийским, альпийским, субнивальным и нивальным поясами.


ГЛАВА 3. Материал и методика исследований

Сбор дождевых червей проведен в течение полевых сезонов 2002-2009 г.г. (конец апреля – начало июля в зависимости от высотного пояса). Общий объем исследованного материала – более 7000 особей из 149 биотопов разных высотных поясов терского и эльбрусского вариантов поясности.

При проведении количественных учетов использовали метод ручной разборки проб (Гиляров, 1941, 1975, 1987). Для полноты учета видового состава параллельно проводили произвольные сборы, охватывающие возможно большее разнообразие экологических условий в пределах исследуемого сообщества. Идентификацию люмбрицид осуществляли по определителю Т.С. Всеволодовой-Перель (1997). Правильность определений подтверждена Т.С. Всеволодовой-Перель. Биомассу дождевых червей определяли по методике Г.П. Мазанцевой (1975). Жизненные формы дождевых червей рассмотрены согласно классификации, предложенной Т.С. Перель (1975, 1979). При изучении сезонной динамики люмбрицид использовали метод линейной трансекты (Стриганова, Порядина, 2005). Трансекта была проложена вдоль ущ. р. Черек (терский вариант поясности), охватывая максимально возможное число высотных поясов.

Математическая обработка данных произведена в пересчете на 1 м2 поверхности, сравниваемые серии проб имеют одинаковую повторность (8-10 проб). Для статистической обработки результатов использовали: видовое богатство, показатели обилия и индексы анализа синэкологических характеристик: Маргалефа, Шеннона, Симпсона и Пиелу (Лебедева и др., 2002). Анализ полученных данных проведен при помощи компьютерной программы Statistica –7.0.


ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛЮМБРИЦИД ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ сЕВЕРНОГО кАВКАЗА

4.1. Таксономическое разнообразие дождевых червей

Данные автора и анализ литературных источников (Малевич, 1970; Всеволодова-Перель, 1997, 2003; Квавадзе, 1985; Проконова 2004, 2005, 2005а) показывают, что фауна люмбрицид рассматриваемой территории составляет 63 % от общего количества видов, известных для Северного Кавказа (таблица).


Таблица

Видовое разнообразие и типы ареалов дождевых червей сем. Lumbricidae

центральной части Северного Кавказа

таксоны


Центральный Кавказ

Среднее Предкавказье

Тип ареала



данные автора

литературные сведения

данные автора

литературные сведения

Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny)

A. caliginosa trapezoidеs (Dugesi)

+

+




+


+


К

A. handlirshi (Rosa)

+










Ср

A. jassyensis (Michaelsen)

+




+

+

Ср

A. longa (Ude)

+







+

К

A. rosea (Savigny)

+




+

+

К

Dendrobaena attemsi Michaelsen










+

Ср

D. hortensis (Michaelsen)

+










К

D. mariupolienis mariupolienis

(Wyssotzky)



+

+

+

+

Кв

D. octaedra (Savigny)

+




+

+

К

D. schmidti (Michaelsen)

+

+

+

+

Кв

D. tellermanica Perel

+

+

+

+

ВА

D. veneta (Rosa)




+







Ср

Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen)

D. rubidus subrubicundus (Eisen)

+

+








+

+


К

Eisenia balatonica (Pop)










+

ВА

Продолжение таблицы




E. fetida (Savigny)

+




+

+

К

E. nordenskioldi (Eisen)










+

ВА

Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny)

+







+

К

Helodrilus antipae tuberculatus

(Černosvitov)



+










ЗП

H. oculatus Hoffmeister










+

К

Lumbricus castaneus (Savigny)

+







+

К

L. rubellus (Hoffmeister)

+




+

+

К

L. terrestris (Linnaeus)

+

+




+

К

Octolasion lacteum (Örley)

+




+

+

К

O. transdanum (Rosa)










+

Ср

Примечание. К – космополитные, Ср – средиземноморские, ВА – восточноевро-азиатские, Кв – кавказские, ЗП– западнопалеарктические виды
4.2. Разнообразие жизненных форм люмбрицид

В главе приведены данные о жизненных формах и экологии дождевых червей центральной части Северного Кавказа. Представлены морфометрические и фенотипические признаки трех форм крымско-кавказского эндемика D. schmidti, распространенных в пределах центральной части Северного Кавказа.


ГЛАВА 5. Хорология, биотопическое, ШИРОТНО-ЗОНАЛЬНОЕ И высотно-ПОЯСНОе распределение люмбрицид

5.1. Географическое распространение

В разделе приведены основные литературные сведения по географическому распространению дождевых червей центральной части Северного Кавказа.


5.2. Зоогеографический анализ

Зоогеографический анализ позволил выделить пять групп дождевых червей: с кавказским, средиземноморским (в широком смысле), восточноевро-азиатским, западно-палеарктическим и космополитным типом ареала (рис. 1).


Рис. 1. Зоогеографический состав дождевых червей

центральной части Северного Кавказа
Кавказская группа представлена двумя крымско-кавказскими эндемиками, преобладающими по численности в большинстве сообществ северного макросклона Большого Кавказа. Вид кавказского происхождения, D. tellermanica, локально также встречающийся на Среднерусской возвышенности, Южном Урале и Алтае, отнесен к восточноевро-азиатским. Средиземноморские виды, несмотря на достаточно большую представленность, распространены спорадически, за исключением A. jassyensis. Наибольшим видовым богатством отличается группа всесветно распространенных дождевых червей.
5.3. Высотные пределы распространения видов

В разделе приведены данные по диапазону высотного распространения люмбрицид. Показано, что в пределах центральной части Северного Кавказа выше 2300 м над ур. м. поднимаются автохтонные D. schmidti (почвенно-подстилочная форма), D. tellermanica и космополиты D. octaedra и D. rubidus tenuis.


5.4. Широтно-зональное, высотно-поясное и биотопическое распределение видов и показатели обилия

Полупустынная широтная зона. В песчаной, эфемеровой, полынно-злаковой полупустыне в апреле дождевых червей обнаружить не удалось. Не зарегистрированы люмбрициды в солянково-полынных, злаковых фитоценозах, посадках лоха узколистного, а также в осоковом сообществе вблизи небольшого водоема. Ближе к границе полупустыни со степной зоной по данным Проконовой (2005) в начале лета доминирует A. rosea (10,7±5,9 экз./м2). В интразональных биотопах спорадически встречаются O. lacteum, A. caliginosa, D. schmidti, E. nordenskioldi.

Степная зона. Анализ собранного материала и сведений, имеющихся в литературе (Проконова, 2005), показывают: в степной зоне обитают 18 видов: A. caliginosa trapezoides, A. jassyensis, A. longa, A. rosea, D. mariupolienis, D. octaedra, D. tellermanica, D. schmidti, D. rubidus subrubicundus, E. balatonica, E. fetida, E. tetraedra tetraedra, H. oculatus, L. castaneus, L. rubellus, L. terrestris, O. lacteum, O. transdanum. В степных биотопах доминируют A. caliginosa trapezoides (максимальная численность 115,2±26,1 экз./м2), A. rosea (165,3±17,3 экз./м2), D. tellermanica (96±25,2 экз./м2), в лесных – D. schmidti (собственно почвенная форма, 112,0±23 экз./м2). Зональные эдафические особенности степи сказываются в численном преобладании собственно почвенных видов A. caliginosa trapezoides, A. rosea. Региональный аспект формирования фауны – в заметном участии автохтонных дождевых червей D. tellermanica, D. mariupolienis, D. schmidti. Средние индексы биоразнообразия и доминирования люмбрикофауны коренных и азональных сообществ степной зоны имеют близкие значения, выравненность ниже в зональных биотопах.

Лесостепной пояс терского варианта поясности. Дождевые черви представлена 14 видами: A. calliginosa, A. jassyensis, А. rosea, D. mariupolienis mariupolienis, D. octaedra, D. schmidti, D. tellermanica, E. fetida, E. tetraedra tetraedra, H. antipae tuberculatus, L. castaneus, L. rubellus, L. terrestris, O. lacteum. По показателям обилия преобладают виды, питающиеся в глубине почвы – A. calliginosa trapezoidеs (до 96±19,5 экз./м2), O. lacteum (96±19,96 экз./м2), А. rosea
(104±24,44 экз./м2), собственно почвенная форма D. schmidti (56±5,33 экз./м2). Большей численностью и видовым богатством отличаются вторичные сообщества и интразональные биотопы. Коэффициент плотности люмбрицид, индексы биоразнообразия и выравненности выше, чем в степной зоне.

Пояс широколиственных лесов терского варианта поясности. Зарегистрированы 15 видов люмбрицид: A. caliginosa caliginosa, A. handlirshi, A. jassyensis, A. rosea, D. hortensis, D. mariupolienis mariupolienis, D. octaedra, D. schmidti (собственно почвенная, почвенно-подстилочная и подстилочная формы), D. tellermanica, D. rubidus tenuis, E. fetida, E. tetraedra tetraedra, L. castaneus, L. rubellus, O. lacteum. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в буковых (9 видов), дубовых (6) и ольховых (9) лесах, наименьшее – 1 вид – в березовых и сосновых формациях, вейниково-разнотравном лугу и петрофитных сообществах. О вариабельности эдафических условий свидетельствует не только видовое разнообразие, наблюдаемое в лесных сообществах, но и богатый спектр доминантов, к числу которых относятся L. rubellus (до 293,3 ±87,4 экз./м2), D. schmidti (245,33±36,3 экз./м2), E. fetida (134,4±15,5 экз./м2), A. rosea (121±27,1 экз./м2), O. lacteum (80±13 экз./м2), L. castaneus (42,7±3,1экз./м2), A. jassyensis (37,3±6,5 экз./м2), D. octaedra (26,1±5,2 экз./м2) и D. rubidus tenuis (15,3±2,2 экз./м2). Численность люмбрицид, обитающих на склонах, меньше, чем на транзитных и аллювиальных позициях. Индексы биоразнообразия и выравненности наиболее высоки в коренных формациях и пойменных лесах. Во вторичных и нарушенных сообществах, на склонах южной, юго-восточной экспозиции состав фауны беден, и индекс доминирования стремится к единице.

Субальпийский пояс терского варианта поясности. Отмечены 9 видов дождевых червей – A. jassyensis, D. hortensis, D. octaedra, D. schmidti (собственно почвенная, почвенно-подстилочная и подстилочная формы), D. tellermanica, D. rubidus tenuis, E. fetida, E. tetraedra tetraedra, O. lacteum. Фон люмбрикофауны составляет D. schmidti (максимальная численность 260±30,8 экз./м2), доминирующий практически во всех исследованных биотопах. D. octaedra обычен для мелколиственных и пойменных лесов и различных луговых сообществ, включая гигрофитные осоковые луга (до 116,0±29,0 экз./м2). D. rubidus tenuis – более редкий вид (50,0±5,8 экз./м2), зарегистрирован на лугу с овсяницей пестрой и зеленомошно-вейниково-разнотравном сообществе с лесным крупнотравьем. Остальные дождевые черви отмечены преимущественно на нижней границе пояса. Наиболее разнообразна люмбрикофауна фитоценозов, расположенных на северных, северо-западных, северо-восточных склонах. Наименьшее видовое разнообразие наблюдается на вершинах водораздельных увалов и днищах ущелий (2 вида). Показатели разнообразия люмбрикофауны березовых лесов (4 вида) значительно ниже, чем в луговых сообществах (9 видов). Индекс плотности дождевых червей субальпийского пояса более изменчив в луговых сообществах по сравнению с лесными. Численность люмбрикофауны выше на элювиальных позициях рельефа.

Альпийский пояс терского варианта поясности. Дождевые черви альпийского пояса представлены одним видом – крымско-кавказским эндемиком D. schmidti, численность варьирует от 3-х до 84 экз./м2.

Пояс луговых степей эльбрусского варианта поясности. Зарегистрированы 13 видов дождевых червей: A. caliginosa trapezoides, A. jassyensis, A. rosea, A. longa, D. mariupolienis mariupolienis, D. octaedra, D. tellermanica, D. schmidti (собственно почвенная форма), E. fetida, E. tetraedra tetraedra, L. castaneus, L. rubellus, O. lacteum. Наиболее разнообразна люмбрикофауна пойменных фитоценозов, в которых найдены все перечисленные виды. Для плакорных условий характерны: A. caliginosa trapezoides (до 160±22,18 экз./м2), A. rosea (101,3±21,2 экз./м2), D. mariupolienis mariupolienis (единично), D. tellermanica (экз./м2), D. schmidti (122,7±29,8 экз./м2) и O. lacteum (10,7±2,0 экз./м2). Наибольшее число видов отмечено на верхней границе пояса, наименьшее – на нижней. Коэффициент плотности и биоразнообразие люмбрикофауны прямо пропорциональны высоте над уровнем моря. Выравненность видовой численности в зональных сообществах луговых степей выше, чем в степной зоне и ниже, чем в лесостепи.

Пояс остепненных лугов эльбрусского варианта поясности. Зарегистрированы 12 видов дождевых червей: A. caliginosa trapezoides, A. jassyensis, A. rosea, D. mariupolienis mariupolienis, D. octaedra, D. tellermanica, D. schmidti (собственно почвенная, почвенно-подстилочная и подстилочная формы), D. rubidus tenuis, E. fetida, E. tetraedra tetraedra, L. rubellus и O. lacteum. В инсолируемых сообществах преобладали собственно почвенные виды – D. tellermanica (до 128,0±31,8 экз./м2) и A. rosea (234,7±31,0 экз./м2). В лесных биотопах и затеняемых ложбинах доминировал D. schmidti (208±22,6 экз./м2). В балках и ущельях, занятых лесной растительностью, отмечены лесные подстилочные виды D. octaedra (до 69,3±16,1 экз./м2) и D. rubidus tenuis (13,3±2,3 экз./м2). В гигрофитных биотопах – E. fetida (152±33,94 экз./м2), E. tetraedra tetraedra (163,2±34,1 экз./м2) и L. rubellus (34,7±3,3 экз./м2). Более часто в сравнении с другими поясами встречался норник D. mariupolienis. Наибольшее видовое богатство зарегистрировано на северо-западных склонах (9 видов) и биотопах, занимающих аллювиальные формы рельефа (9 видов). Наименьшее – на склонах восточной экспозиции (2 вида). Средние значения коэффициента плотности, индексов биоразнообразия и выравненности люмбрицид выше на северных, северо-западных и северо-восточных склонах. Наименьшие значения отмечены на склонах восточной экспозиции.

Субальпийский пояс эльбрусского варианта поясности. Отмечено 9 видов дождевых червей – A. caliginosa caliginosa, D. mariupolienis mariupolienis, D. octaedra, D. schmidti (почвенно-подстилочная, реже собственно почвенная формы), D. tellermanica, D. rubidus tenuis, E. fetida, L. rubellus, O. lacteum. Наибольшее видовое разнообразие наблюдалось в березовых (7 видов) и луговых (6 видов) сообществах, наименьшее – в сосновых формациях (4 вида). Наиболее разнообразна люмбрикофауна биотопов, расположенных на днищах ущелий (8 видов) и восточных склонах (6 видов). В большинстве рассмотренных сообществ преобладал D. schmidti (до 202,7±9,2 экз./м2). В хвойно-мелколиственных лесах фон люмбрикофауны составляли D. schmidti (33,6±6,5 экз./м2) и D. rubidus tenuis (20,00±2,62 экз./м2). Наименьшие значения коэффициента плотности люмбрицид зарегистрированы в сосновых лесах, наибольшие – в луговых сообществах. Значения показателя на склонах выше, чем на днищах ущелий и вершинах водораздельных увалов. Выравненность максимальна на элювиальных формах рельефа, Индекс Симпсона – на транзитных.

Альпийский пояс эльбрусского варианта поясности. Люмбрикофауна представлена преимущественно одним видом – D. schmidti. На нижней границе пояса в сообществе рододендрона кавказского зарегистрирован D. rubidus tenuis. В пионерных открытых группировках на слабо выветренном скальном субстрате и пустошных сообществах дождевых червей зарегистрировать не удалось. Немногочисленен этот вид в рыхлодернинных пестрых коврах, разнотравно-мелкоосоково-мелкозлаковых лугах, более богаты дождевыми червями мелкоосоково-разнотравные фитоценозы. В плотнодернинных альпийских лугах, образуемых в результате усиления участия в разнотравье осок и злаков, зарегистрирована высокая численность D. schmidti (до 174,7±57,5 экз./м2).

В субнивальном и нивальном поясах почвенно-зоологические исследования не проводились.
Глава 6. Сравнительный анализ люмбриКОфауны В СВЯЗИ С ВЫСОТНО-ПОЯСНОЙ структурой ЛАНДШАФТОВ

6.1. Таксономическое разнообразие люмбрикофауны в разных высотных поясах

В эльбрусском варианте поясности найдено 19 видов дождевых червей, в терском – 24. Разнообразие люмбрикофауны терского варианта определяется особенностями высотно-поясного спектра и увеличивается за счет лесных видов (рис. 2).




Рис. 2. Видовое богатство люмбрикофауны в зонах и поясах центральной части Северного Кавказа: РР – полупустынная зона, ST – степная зона, LST – лесостепь, LES – пояс широколиственных лесов, SATR – субальпийский пояс терского варианта, АLTR – альпийский пояс терского варианта, LGST – луговые степи, OSTLG – остепненные луга, SAAL – субальпийский пояс эльбрусского варианта, АLАL - альпийский пояс эльбрусского варианта
Эльбрусский вариант, в котором сильнее выражена ксерофитизация ландшафтов (Соколов, Темботов, 1989), отличается более частой встречаемостью люмбрицид, хорошо приспособленных к переживанию неблагоприятного засушливого периода. В значительной степени видовое богатство эльбрусского варианта обуславливается числом редких видов, обитающих в степи (рис. 2). Наибольшее видовое богатство зарегистрировано в степной зоне и поясе широколиственных лесов. Наименьшее – в альпийском поясе терского варианта.

При сравнении видовых списков при помощи кластерного анализа отмечено сходство между фаунами остепненных лугов, луговых степей, лесостепного пояса и степной зоны (рис. 3). Маркером люмбрикофауны рассматриваемых высотных поясов являются мезоксерофильные виды.




Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава люмбрикофаун разных высотных поясов центральной части Северного Кавказа: РР – полупустынная зона, ST – степная зона, LST – лесостепь, LES – пояс широколиственных лесов, SATR – субальпийский пояс терского варианта, АLTR – альпийский пояс терского варианта, LGST – луговые степи, OSTLG – остепненные луга, SAAL – субальпийский пояс эльбрусского варианта, АLАL - альпийский пояс эльбрусского варианта
Субальпика обоих вариантов поясности и пояс широколиственных лугов характеризуется преобладанием крымско-кавказского эндемика D. schmidti, заметным участием бореальных D. octaedra и D. rubidus tenuis. Обособленно расположены альпийские пояса обоих вариантов поясности, люмбрикофауна которых представлена преимущественно одним видом – D. schmidti. Близко к достоверному сходство фаун альпийских поясов обоих вариантов с полупустынной зоной. Однако полученный результат объясняется бедностью фаунистических списков полупустыни и альпийских поясов. В полупустыне дождевые черви зарегистрированы в азональных биоценозах, в отличие от альпики, где высокая численность отмечена на плакорах.


6.2. Зоогеографический анализ люмбрикофауны в условиях высотно-поясной неоднородности ландшафтов

Наибольшие отличия между поясами Центрального Кавказа наблюдаются в видовом богатстве средиземноморских дождевых червей (рис. 4), из которых наиболее обычен A. jassyensis. Спорадические находки других средиземноморских видов в терском варианте поясности определяются наличием рефугиумов – местообитаний «средиземноморского типа». В поясе широколиственных лесов древнесредиземноморский элемент флоры составляет 13,64% (Бондаренко, 2007). Наиболее разнообразна фауна степной зоны, занимающей пограничное положение между европейской территорией РФ и северным макросклоном Кавказа. Наименьшее разнообразие отмечено в суровых условиях альпики терского варианта. Наибольшим видовым богатством от пустыни до субальпийского пояса отличается группа космополитов. Фон люмбрикофауны по численности и биомассе в большинстве исследованных сообществ северного макросклона Центрального Кавказа составляют виды кавказского происхождения.



Рис. 4. Хорологическая структура люмбрикофауны в условиях высотно-поясной и широтно-зональной неоднородности ландшафтов центральной части Северного Кавказа: 1 – полупустынная зона, 2 – степная зона, 3 – лесостепь, 4 – пояс широколиственных лесов, 5- субальпийский пояс терского варианта, 6- альпийский пояс терского варианта, 7- луговые степи, 8 - остепненные луга, 9 - субальпийский пояс эльбрусского варианта, 10 - альпийский пояс эльбрусского варианта
6.3. Высотно-поясное распределение морфо-экологических форм

В центральной части Северного Кавказа встречаются все жизненные формы люмбрицид (рис. 5). Наибольшее число видов – 35 % – являются собственно почвенными, 27 % – подстилочными, 23 % – почвенно-подстилочными, наименьшее количество – норниками (15%). На поверхности почвы питаются 65% всех дождевых червей, встречающихся в пределах центральной части Северного Кавказа. В эльбрусском варианте незначительно (на 1 вид для каждой группы) меньше количество почвенных, подстилочных и почвенно-подстилочных люмбрицид. Основной вклад в видовое разнообразие люмбрикофауны от степной зоны до нижней границы субальпики вносят собственно почвенные дождевые черви, что в значительной степени определяется общей ксерофитизацией восточно-северокавказского (полупустынного) типа поясности (Соколов, Темботов, 1989). Большее видовое богатство люмбрикофауны терского варианта поясности обуславливается разной трофической специализацией видов и складывается за счет обитателей широколиственных лесов и лесостепи.


Рис. 5. Соотношение количества видов, относящихся к разным жизненным формам в зонах и поясах центральной части Северного Кавказа


Монотонность почвенно-растительных условий эльбрусского варианта приводит к обеднению как общего видового богатства люмбрикофауны, так и меньшей вариабельности числа представителей разных морфо-экологических групп, обитающих в разных высотных поясах.
6.4. Анализ зависимости структуры фауны дождевых червей от некоторых физико-географических факторов

Для выявления фактора, оказывающего наибольшее влияние на формирование выборок, использовали тест Краскела-Уоллеса, являющийся дисперсионным анализом, основанным на рангах и медианный тест.

При сравнении поясов эльбрусского и терского вариантов выявлены достоверные различия по видовому богатству, видовому разнообразию (индексы Шеннона, Маргалефа), степени доминирования (индекс Симпсона) и выравненности (индекс Пиелу). Наибольшее значение среднего видового богатства наблюдается в лесостепи (рис. 6), что объясняется экотонным положением пояса между степной зоной и широколиственными лесами. В лесном поясе мозаичность среды обуславливает разнообразие индивидуальных условий местообитаний, и, как следствие, вариабельность всех синэкологических характеристик люмбрикофауны. Несколько меньшая изменчивость показателя наблюдается в поясе луговых степей. К альпийскому поясу большинство видов элиминируется, дождевые черви представлены в основном одним видом – D. schmidti. Наибольшие средние значения индексов Шеннона, Маргалефа и Пиелу характерны для лесостепи и луговых степей, наименьшие – для альпийского пояса. Индекс Симпсона имеет обратную тенденцию. Численность, биомасса и % доля дождевых червей в общей численности мезопедобионтов по критерию Краскела-Уоллеса и медианному тесту меньше зависят от пояса, в котором взяты пробы.

Рис. 6. Изменение видового богатства люмбрикофауны в зависимости от высотного пояса


Достоверные различия по распространению в разных высотных поясах выявлены для A. caliginosa caliginosa, A. caliginosa trapezoidеs, A. jassyensis, A. rosea, D. mariupolienis mariupolienis, D. octaedra, D. schmidti, D. tellermanica, D. rubidus tenuis, L. rubellus, L. terrestris.

Т.к. дождевые черви являются сапрофагами, в наибольшей степени значимы различия между выборками, формируемыми в соответствии с принадлежностью к разным типам растительности (рис. 7). В степных, луговых, гигрофитных луговых сообществах, широколиственных, березовых, сосновых, смешанных, пойменных лесах, древесно-кустарниковых формациях, петрофитных фитоценозах выявлена максимально возможная достоверность различий практически для всех учитываемых показателей. Не достоверны различия в распространении редких видов A. longa, A. handlirshi, D. hortensis, L. castaneus, а также широко распространенных D. mariupolienis mariupolienis, D. octaedra, L. rubellus. Для биомассы люмбрикофауны по тесту Краскела-Уоллеса различия между выделенными классами растительности не достоверны, по медианному тесту выборки принадлежат разным генеральным совокупностям. Наибольшие средние значения видового богатства пойменных лесов и гигрофитных луговых фитоценозов в значительной степени определяюся интразональным характером этих сообществ, широко распространенных от степи до субальпики. Близкий размах изменчивости видового богатства характерен для широколиственных лесов. Наименьшее видовое богатство наблюдается в сосновых лесах, произрастающих на маломощных, часто скелетных почвах с неустойчивым гидротермическим режимом.



а

б

в

г

Рисунок 8 – Изменения видового богатства, численности (экз./м2), плотности ( ) и содержания люмбрицид в общей численности мезопедобионтов в зависимости от типа растительности: 1- степь, 2-луг, 3-гигрофитные луговые сообщества, 4- широколиственный лес, 5-мелколиственный лес, 6-сосновый лес, 7-смешанный лес, 8-пойменный лес, 9-древесно-кустарниковые заросли, 10-петрофитные фитоценозы

Закономерности, описанные для изменения видового богатства в зависимости от типа растительности, характерны для плотности и индексов биоразнообразия Шеннона и Маргалефа. Доминирование имеет обратный характер – сильнее выражено в сосновых лесах, полидоминантность структуры люмбрикофауны – в пойменных биоценозах. Численность люмбрицид (в %) выше в почвенной мезофауне сосновых и смешанных лесов, наиболее изменчив показатель в луговых сообществах. От гидротермического режима местообитаний наиболее зависимы индексы Симпсона и Пиелу, численность и видовое богатство. Только в гигрофитных фитоценозах обнаруживаются амфибионты E. tetraedra tetraedra и E. balatonica, к околоводным сообществам за пределами пояса широколиственных лесов тяготеет не синантропная форма E. fetida и L. rubellus. От типа почв зависят видовой состав дождевых червей и видовое богатство.

Таким образом, наибольшее влияние на видовой состав и структуру фауны дождевых червей оказывает высотный пояс, гидроморфный режим почв и тип растительной формации.
Глава 7. Сезонная динамика показателей обилия дождевых червей в условиях высотно-поясной неоднородности ландшафтов

Видовой состав, показатели обилия и биотопическое распределение дождевых червей отражают гидротермические особенности сообществ терского варианта поясности. В лесных сообществах лесостепи и на северных склонах субальпийского пояса наблюдается меньшая изменчивость показателей обилия дождевых червей. Степные сообщества, нагорно-ксерофитная, мезофитная растительность лесного пояса и высокотравье юго-восточных склонов субальпийского пояса имеют сходный характер динамики люмбрикофауны, выражающийся в наличии двух пиков численности дождевых червей – большего весеннего и меньшего осеннего. Показаны различные варианты экологических стратегий дождевых червей при переживании неблагоприятных сезонных условий: 1) использование микростаций в зимний период (подстилочные D. octaedra, D. rubidus tenuis, E. tetraedra tetraedra, почвенно-подстилочные D. schmidti и E. fetida); 2) формирование в годичном жизненном цикле двух фаз активной жизнедеятельности (большинство люмбрицид, например, A. caliginosa trapezoides, A. jassyensis, D. tellermanica, O. lacteum), как вариант – наличие длительной диапаузы, в отдельные годы достигающей 8-10 месяцев (собственно почвенный A. rosea); 3) развитие у вида нескольких морфо-экологических форм с различной глубиной стратификации в почвенном профиле (D. schmidti).


ВЫВОДЫ

1. В пределах центральной части Северного Кавказа зарегистрировано 24 вида дождевых червей. 1 вид – Lumbricus castaneus (Savigny, 1826) впервые найден на Кавказе, 14 видов впервые приводятся для северного макросклона Центрального Кавказа. Фауна дождевых червей эльбрусского варианта поясности включает 19 видов, терского – 23.

2. Максимальное видовое богатство зарегистрировано в степной зоне (18 видов) и поясе широколиственных лесов (16 видов). Наименьшее – один вид – в альпийском поясе терского варианта. Разнообразие люмбрикофауны терского варианта в значительной степени складывается из числа лесных видов. Эльбрусский вариант, в котором сильнее выражена ксерофитизация ландшафтов, отличается более частой встречаемостью дождевых червей, хорошо приспособленных к переживанию неблагоприятного засушливого периода.

3. По степени представленности видового разнообразия хорологические группы люмбрикофауны составляют следующий ряд: космополиты, средиземноморские, восточноевро-азиатские, кавказские, западно-палеарктические виды. Дождевые черви со средиземноморским типом ареала более характерны для терского варианта поясности. Их распространение является спорадическим и определяется наличием рефугиумов – местообитаний «средиземноморского типа». Большая часть восточноевро-азиатских и западно-палеарктические виды отмечены в исключительно в антропогенных биотопах степной и полупустынной зоны. Космополиты и кавказские виды составляют фон люмбрикофауны в большинстве исследованных сообществ. С увеличением высоты преобладание видов кавказского происхождения в общей численности и биомассе дождевых червей возрастает. Большое хорологическое разнообразие люмбрицид степной зоны в значительной степени обусловлено ее пограничным расположением между европейской территорией России и Северным Кавказом.

4. В центральной части Северного Кавказа встречаются все жизненные формы люмбрицид. Основной вклад в видовое богатство люмбрикофауны в большинстве высотных поясов (от степной зоны до нижней границы субальпики) вносят собственно почвенные дождевые черви. В значительной степени это определяется общей тенденцией ксерофитизации восточно-северокавказского (полупустынного) типа поясности. Разнообразие почвенно-подстилочных и подстилочных люмбрицид достигает максимума в поясе широколиственных лесов.

5. Наибольший интервал высотного распространения в пределах центральной части Северного Кавказа имеют виды кавказского происхождения – D. schmidti, D. tellermanica и D. mariupolienis mariupolienis, некоторые космополитные дождевые черви - A. caliginosa, A. rosea, D. octaedra, D. rubidus tenuis, E. fetida, L. rubellus, O. lacteum. Максимальная высота, на которой зарегистрированы дождевые черви (D. schmidti), составляет 2812 м над ур. м.

6. Основным фактором, определяющим структуру люмбрикофауны центральной части Северного Кавказа, является высотно-поясная неоднородность ландшафтов и связанные с нею неоднородность гидротермического режима, почвенного и растительного покрова.

7. Изучение сезонной динамики численности дождевых червей в разных поясах показывает разнообразие экологических стратегий дождевых червей при переживании неблагоприятных погодных условий: 1) использование микростаций в зимний период; 2) формирование в годичном жизненном цикле двух фаз активной жизнедеятельности, как вариант – наличие длительной диапаузы, в отдельные годы достигающей 8-10 месяцев; 3) развитие у вида нескольких морфо-экологических форм с различной глубиной стратификации в почвенном профиле.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК:

1. Рапопорт И.Б. Новый для фауны Кавказа вид рода Lumbricus (Linnaeus 1758) (Oligochaeta, Lumbricidae) // Зоол. журн. – 2005. – №8. – С. 1015-1016.

2. Рапопорт И.Б. Сезонная активность дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) пояса широколиственных лесов Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника и прилегающих территорий (Центральный Кавказ) // Изв. Самар. НЦ РАН. – 2010. – Т. 12. – № 1(5). – С. 1245-1248.

Статьи в сборниках и материалах конференций:

3. Рапопорт И.Б. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) как компонент устойчивости агроценозов в условиях горных территорий // Устойчивое развитие горных территорий: Материалы междунар. конф. – Владикавказ, 2004. – С. 501-503.

4. Рапопорт И.Б. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) в почвах Кабардино-Балкарии // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв: Материалы Всерос. совещ. по почвенной зоологии. – Тюмень, 2005а. – С. 216-217.

5. Рапопорт И.Б. История изучения дождевых червей Кавказа // Горные экосистемы и их компоненты: Материалы Междунар. конф. – Нальчик, 2005б. – С. 92-99.

6. Рапопорт И.Б. Видовой состав и показатели обилия дождевых червей сем. Lumbricidae Национального парка Приэльбрусье (бассейн р. Баксан) // Проблемы экологии горных территорий. – М.: КМК, 2006. – С. 121-133.

7. Рапопорт И.Б. Первые сведения о дождевых червях ущелья реки Тызыл (Центральный Кавказ) // Горные экосистемы и их компоненты: Материалы Междунар. конф. – Нальчик, 2007. – Ч. 3. – С. 143-149.

8. Рапопорт И.Б. Высотно-поясное распределение дождевых червей Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника (Центральный Кавказ) // Материалы XV Всерос. совещ. по почвенной зоологии. – М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. – С. 74-76.

9. Рапопорт И.Б. Видовой состав и численность дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) пояса широколиственных лесов терского варианта поясности (Центральный Кавказ) // Животный мир горных территорий: Материалы Междунар. конф. «Горные экосистемы и их компоненты». – М.: Т-во науч. изд. КМК, 2009. – С. 118-123.

10. Рапопорт И.Б., Ланцов В.И., Гедгафова Ф.В., Улигова Т.С. Некоторые данные о влиянии молибдена и вольфрама на почвенную мезофауну техногенных территорий окрестностей г. Нальчика. // Биогеография почв: Материалы Междунар. конф. – Сыктывкар, 2002. – С. 41.


11. Рапопорт И.Б., Темботова Ф.А., Ланцов В.И. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) как компонент почвенной мезофауны степного, лесостепного поясов северного макросклона Центрального Кавказа // Проблемы экологии горных территорий. – Нальчик, 2003. – С. 102-117.

12. Рапопорт И.Б., Темботова Ф.А., Саблирова Ю.М., Улигова Т.С. Население дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в техногенных экосистемах КБР // Биологическое разнообразие Кавказа: Сб. докл. III Регион. конф. – Сухум: АГУ, 2004а. – Т. 2. – С. 72-78.



13. Рапопорт И.Б., Ланцов В.И., Темботова Ф.А., Саблирова Ю.М. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) в почвах экостационара ИЭГТ «Золка Южная» // Проблемы экологии горных территорий. – Нальчик, 2004б. – С. 90-98.

14. Рапопорт И.Б., Чумаченко Ю.А. Тип Annelida – кольчатые черви // Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике / Тр. Кавказ. гос. прир. биосф. заповедника. – Майкоп: ООО Качество, 2009. – Вып. 19. – С. 37-38.

15. Арзанов Ю.Г., Бибин А.Р., Гнездилов В.М., Давидьян Г.Э., Замотайлов А.С., Мирошников А.И., Нейморовец В.В., Попов И.Б., Рапопорт И.Б., Шаповалов М.И., Тхабисимова А.У., Чумаченко Ю.А. Беспозвоночные // Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике: Тр. Кавказ. гос. прир. биосф. заповедника. – Майкоп: ООО «Качество», 2009. – Вып. 19. – С. 21-23.

16. Rapoport I.B. Morpho-ecological forms of Dendrobaena schmidti Мichaelsen, 1907 (Oligochaeta, Lumbricidae) of North Caucasus // Fourth International Oligochaete Taxonomy Meetings. Book of Abstr. – Diyarbakir, Turkey, 2009. – Р. 39.


с. 1

скачать файл

Смотрите также: